Семга (атлантический лосось)

[Natalka]

Короче лопать такую детвору не прилично, не зависимо от породы.

[Garik-SPB]

Лучи хвостового плавника у кумжи будут почти под прямым углом, у сёмги немного поострее вырез. Хотя может и ошибаюсь, но в любом случае, никогда не беру полосатиков, сёмга это или кумжа.

[Garik-SPB]

Похожа?

[Мэри]

Короче лопать такую детвору не прилично, не зависимо от породы.

У нее небыло шансов выжить, но речь сейчас не об этом.

[Мэри]

Мне все таки кажется семуженок. Хвост острый и верхний плавник. Сравнивала с фото ранее выложенной ЕвГеном.

[Natalka]

На сколько я тебя поняла, Вас удивила возможность вылова семужонка в том водоёме?

[Игорь 1966]

Короче лопать такую детвору не прилично, не зависимо от породы.

Согласен с Натальей. Детей обижать не нужно, даже если это рыбьи дети. Ставьте блесну покрупнее или червей на крючок цепляйте больше. Семужата это или молодь кумжи значения не имеет. Дальше комментировать не буду, а то опять Наталья скажет, что я вижу то, что хочу видеть.

[Natalka]

Скажу, что Вы зануда

[Мэри]

Семужата это или молодь кумжи значения не имеет.

Если не имеет то и не лезьте в разговор со своими нравоучениями.

[Игорь 1966]

Короче лопать такую детвору не прилично, не зависимо от породы.

У нее небыло шансов выжить, но речь сейчас не об этом.

"Мэри" Вы оговорились, не у неё, а у них не было шансов выжить. Если увеличить выложенный Вами 02.09.2013г. снимок, то в его нижней части виден прозрачный пакет, в котором покоятся рыбёшки такого же размера. Почему у них всех не было шансов выжить, не объясните?
Относительно видовой принадлежности, могу ообщить, что на снимке представлена молодь кумжи. Впрочен окончательный вердикт по поводу видовой принадлежности выловленной рыбёшки может вынести Евгений Генрихович.

[Игорь 1966]

Скажу, что Вы зануда

Искренне польщён

[Бонч]

Заполярные ученые знают, как восстановить популяцию семги

Евгений!
хоминг когда у семги развивается?
не может получиться так, что рыба будет искать княжую губу... вместо кольского залива?

[ЕвГен]

Заполярные ученые знают, как восстановить популяцию семги

Евгений!
хоминг когда у семги развивается?
не может получиться так, что рыба будет искать княжую губу... вместо кольского залива?

Артамонова В.С., Махров А.А.
Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН

Глава "Популяционная структура семги (Salmo salar L.)
и ее изменение под влиянием рыбоводства" из монографии "Ихтиофауна малых рек и озер Восточного Мурмана", 2005, изд. КНЦ РАН. (не влезли в формат этого сайта таблица и цветной рисунок)

Введение
Для ихтиологов и специалистов в области рыбного хозяйства очевидно, что сохранение и рациональное использование запасов невозможно без знания популяционной структуры промысловых видов (Алтухов, 1974). Анализ популяционной структуры вида включает в себя выявление отдельных популяций, составляющих вид, и их пространственную локализацию.
Атлантический лосось, называемый на Русском Севере семгой, — один из наиболее ценных промысловых видов рыб, однако его популяционная структура, как ни странно, в отечественной литературе практически не обсуждается. Специалистам в области популяционной биологии представляется очевидным, что в каждой нерестовой реке обитает своя особая популяция, однако на научных и рыбохозяйственных конференциях можно услышать порой, что производители атлантического лосося могут массово заходить в «чужие» реки, и потому популяции этого вида охватывают целый ряд рек. Более того, именно эти идеи десятилетиями "претворяются в жизнь".
Например, не так давно носители подобных взглядов спроектировали на маленькой речке Солзе (Архангельская область) огромный рыбоводный завод (вступил в строй в 1985 году), предполагая выпускать в реку потомков производителей из Онеги и Северной Двины. Подобные перевозки семги, к сожалению, долгое время не привлекали внимания специалистов по популяционной биологии. В литературе есть только отдельные упоминания о них, ссылки на эти работы приведены в нашей предварительной публикации (Артамонова и др., 2002).
Между тем, как справедливо отмечает Л.А. Кудерский (2001, с. 167) "... возникает необходимость в проведении исследований по оценке целесообразности таких мероприятий и разработке условий, при которых они могут считаться допустимыми".
Настоящая работа посвящена обобщению данных о популяционной структуре семги (на основе оригинальных отечественных исследований, которые мы сопоставим с данными зарубежных авторов), о перевозках в реки Европейского Севера России молоди, происходящей из других рек, а также популяционно-биологической и хозяйственной оценке результатов подобных переселений.
1. Популяционная структура семги и ее адаптивное значение
1.1. "Чувство дома" у семги
Опыты по мечению семги показали, что подавляющее большинство особей после нагула в море возвращается и на первый, и на второй нерест в реку, где они родились, заход в "чужие" реки редок (Старовский, 1949; Азбелев, Лагунов, 1956; Мельникова, 1962; Мельникова, Персов, 1967; Бакштанский, Яковенко, 1976; Петренко, 1976; Нестеров, 1981; Яковенко, 1987; Щуров, 1998; А.В. Зубченко, личн. сообщ.).
Многочисленные западные работы также подтверждают наличие у производителей атлантического лосося ярко выраженного стремления вернуться на нерест в родную реку - хоминга. Заход в "чужие" реки (стреинг) в природных популяциях западной Европы и Америки составляет в среднем 4.1 %. Рыба, выращенная на рыбоводных заводах, заходит в ту реку, куда ее выпустили, но стреинг у нее в несколько раз выше, чем у дикой – в среднем 11.5 % (обзоры: Stabell, 1984; Алтухов и др., 1997). Таким образом, целый ряд независимых данных неопровержимо доказывает, что в каждой семужьей реке воспроизводится своя популяция.
Обособленность популяций семги стала особенно очевидной после строительства плотин ГЭС на некоторых реках. В течение нескольких лет после зарегулирования реки в нее массово заходят производители из числа рыб, родившихся до постройки плотин: изменение гидрологического режима не мешает им находить "родную" реку. Например, после перекрытия Ковды в течение трех лет производители еще возвращались в нее (Отчеты Княжегубского рыбоводного завода). Однако после гибели этих рыб дикая семга может появляться в зарегулированных реках только единично. Так, в 1988 г. в реке Ниве, зарегулированной в 1930 году, было отловлено только 5 диких особей, которые родились, вероятно, в других реках (одна рыба была помечена ранее в соседней Лувеньге). В то же время в Ниву вернулось 373 "заводских" рыбы, из числа выпущенных в эту реку мальками (Черницкий и др., 1989).
Таким образом, предположение В.В. Азбелева (1968, с. 515), который считал что "когда семга привязана к рекам определенного района, то заход производителей в отдельные реки регулируется их водностью" не подтвердилось. Яркий пример того, что величина реки не может повлиять на хоминг, можно найти в отчете Княжегубского рыбоводного завода за 1964 год. Рыбоводы наблюдали, как шесть производителей семги, которые выросли на заводе и имели основание считать систему водоснабжения завода родной рекой, зашли из моря в водосбросную канаву завода, прошли трубы и водоспускные монахи. Хоминг оказался сильнее принципа "рыба ищет, где глубже".
Однако низкий уровень стреинга — не единственный механизм, снижающий обмен генетическим материалом между популяциями. Чужеродные рыбы оставляют меньше потомков, чем исконные обитатели рек (обзор: Алтухов и др., 1997). Репродуктивной изоляции между популяциями семги способствует и то, что активное участие в нересте принимают немигрирующие карликовые самцы, которые есть во всех семужьих реках.
Обособленность популяций подтверждают не только биологические, но и генетические исследования. Так, уже почти 40 лет назад иммунологическим методом выявлены различия между семгой рек Умбы, Лувеньги и Колы (Штерман, 1967). В ряде работ показано, что стада семги разных рек различаются по частотам аллелей некоторых генов, кодирующих белки (Семенова, 1988; Семенова, Слынько, 1988; Шубин и др., 1990; Казаков, Титов, 1992; Skaala et al., 1998; Пономарева и др., 2002; Makhrov et al., 2004).
Данные по белкам не могут сами по себе быть решающим доказательством самостоятельности популяций семги, поскольку показано, что некоторые аллельные варианты белков при определенных внешних условиях снижают жизнеспособность их носителей (Семенова и др., 1981; Офицеров и др., 1989; Артамонова, Махров, 2002). Тем не менее, эти данные следует принимать во внимание, поскольку они, как оказалось, хорошо согласуются с результатами, полученными при анализе ДНК. В последние годы прямым анализом некодирующих областей митохондриальной ДНК выявлены значительные различия между популяциями семги разных рек, в том числе и соседних (Махров и др., 2001; Nilsson et al., 2001; Makhrov et al., 2004; Asplund et al., in press).
Продемонстрированы различия в частотах генов между выборками семги, собранными в разных притоках крупных речных систем (Титов и др., 1992; Студенов и др., 2001; Asplund et al., in press). Аналогичные данные получены и для зарубежных популяций (обзор: Nielsen, 1998). Это свидетельствует о существовании субпопуляций атлантического лосося, приуроченных к разным нерестилищам в пределах одной водной системы.
Следует подчеркнуть, что ни в одной из экспериментальных работ по семге нет данных, которые противоречили бы представлению о наличии у нее высокого уровня хоминга, в то время как мнение о возможности значительного стреинга семги основано исключительно на теоретических спекуляциях.

1.2. Локальные адаптации
Значение хоминга состоит в том, что он обеспечивает возникновение и сохранение локальных генетических адаптаций. Каждая река обладает уникальными гидрологическими и гидрохимическими особенностями, определенным составом грунтов, температурным режимом, флорой и фауной, для адаптации к которым популяция, населяющая реку, постепенно, в ряду поколений приобретает подходящий набор вариантов генов — создается уникальный популяционный генофонд.
В зарубежных работах экспериментально показано, что атлантический лосось из разных рек, даже выращенный в идентичных условиях, отличается такими адаптивно-важными признаками, как сроки нерестового хода, скорость роста молоди, устойчивость к низкому уровню pH воды и некоторым заболеваниям. Все эти признаки в значительной степени определяются генетически (обзоры: Verspoor, 1997; Garcia de Leaniz et al., in press).
Подобные сведения имеются и в отечественной литературе. Так, при инкубации икры семги Варзуги и лосося Ладожского озера в идентичных условиях при повышенной температуре "варзугская семга оказалась менее стойкой к этому фактору" (Европейцева, 1960, с. 23). Автор совершенно правильно связывает это обстоятельство с температурными особенностями обитания атлантического лосося разных популяций в родных реках. В этой работе показано также, что у семги Колы и Варзуги в условиях Прибалтики процесс смолтификации начинается раньше, чем у балтийского и ладожского лососей. При этом семга Варзуги отличается высокой долей серебрянок и прогонистостью, хотя в том же возрасте она оказывается мельче других рыб. Медленный рост, а также прогонистость покатников характерны и для природной молоди Варзуги (Мельникова, 1959). Ее медленный рост, по мнению ряда авторов, имеет адаптивное значение (Драганов и др., 1990; Казаков и др., 1992; Веселов, Калюжин, 2001).
Семга разных рек даже в идентичных условиях среды различается по скорости эмбрионального развития (Анохина, Бакулина, 1990). По наблюдениям сотрудников рыбоводных заводов, потомки производителей из разных рек могут различаться также темпом роста и фоновой окраской тела. Так, сотрудники рыбоводных заводов Архангельской области отмечали золотистый цвет молоди семги от производителей реки Сояна, темную окраску пестряток и производителей Колы, светлую окраску рыб, полученных от производителей Онеги. Объективные показатели скорости роста молоди на Кемском рыбоводном заводе свидетельствуют, что лосось Онежского озера растет значительно быстрее семги реки Кереть.
Кроме того, по нашим данным, молодь онежского лосося отличается от молоди семги Керети большим числом пятен на жаберной крышке. Наследуемость признака составляет более 65 %, то есть довольно высока (Артамонова и др., 2004), а этот признак коррелирует, в свою очередь, с устойчивостью к некоторым заболеваниям (Артамонова, Махров, 2000).
Рыбы адаптированы не только к условиям обитания к конкретной реке. Результаты мечения особей из разных популяций и их гибридов показали, что атлантические лососи разных стад могут отличаться друг от друга направлением и длительностью морской миграции (Kallio-Nyberg, Koljonen, 1999). Таким образом, оптимальный маршрут миграции — одна из характеристик генофонда популяции, и покатник, уходящий в море из "чужой" реки, оказывается в худшем положении, чем тот, который уходит на нагул из "родной": первый может просто не найти мест нагула и погибнуть.
Таким образом, рыба заинтересована вернуться на нерест в ту реку, где она родилась, — ее будущие потомки адаптированы к условиям именно этой реки на генетическом уровне и "знают" путь от нее к местам нагула. Более того, в ряду поколений естественный отбор повышает уровень хоминга – это возможно, поскольку этот признак тоже в значительной степени определяется генетически (Алтухов и др., 1997; Jonsson et al., 2003).
Некоторые исследователи, исходя из теоретических предпосылок, предполагали относительность хоминга, "так как в противном случае расселение было бы невозможно" (Соловкина, 1971). Но данные об изменении уровня хоминга под действием отбора позволяют разрешить возникшее противоречие и отказаться от экспериментально необоснованного представления. Весьма вероятным кажется предположение Ю.А. Смиpнова (1979) о том, что в период заселения лососем Севера хоминг был ниже, чем сейчас, и возрастал под действием отбора с течением времени.
Для современных популяций лососей характерен небольшой уровень стреинга, которого, тем не менее, достаточно для поддержания генетического разнообразия популяций (Алтухов и др., 1997). Таким образом, популяции лососей сами регулируют уровень стреинга, и не нуждаются в насильственном "обновлении крови", что до недавних пор активно практиковалось.

2. Перевозки семги в "чужие" реки
К сожалению, генетические исследования на семге начались относительно недавно. А в прежние годы даже в работах таких замечательных ученых, как И.Ф. Правдин (1946) и В.Н. Евсин (1972), можно было встретить предложения о поддержании семги одних рек за счет выпуска молоди, полученной от производителей из других рек. Допускался и выпуск молоди семги прямо в море (Привольнев, 1964).
Руководствуясь рекомендациями ученых, рыбоводы систематически выпускали молодь семги, выращенную на рыбоводных заводах, в "чужие" реки, а также в Белое море. Хотя в монографиях специалисты по атлантическому лососю выражали недовольство сложившимся положением дел (Смиpнов, 1979; Казаков, 1990), оно так и не реализовалось в конкретных рекомендациях и инструкциях.
За восемь десятилетий работы рыбоводных заводов на Европейском Севере России в реки этого региона было выпущено огромное количество чужеродной молоди (рис. 1 и приложение 1). Данные обо всех проанализированных отчетах рыбоводных заводов приведены в таблице 1. Отчетов Зимне-Золотицкого и Верхне-Туломского рыбоводных заводов в архивах найти не удалось. В некоторых случаях при отсутствии отчетов необходимая информация взята из других материалов рыбоводных заводов (актов, служебных писем и т.п.).
Поскольку в течении многих лет происхождению рыбы не придавали особого значения, очень часто в отчетах не прослежена судьба партий молоди из отдельных рек. В тех случаях, когда потомков производителей из двух или более рек (смешанных в неизвестной пропорции) выпускали только в одну реку, названия рек-доноров в таблице соединяются знаком "+" и выделяются жирным шрифтом (в этом случае нет сомнений, что выпускали молодь именно из этих рек). Соответствующие перевозки обозначены на карте сплошными стрелками. Если молодь выпускали более, чем в одну реку, и не ясно, какие партии рыбы в какой реке оказались (в этом случае вероятнее всего, что рыба была перемешана), реки-доноры в таблице соединяются знаком "/" и выделены курсивом. Такие перевозки обозначены на карте пунктирными линиями.
Помимо данных, представленных в таблице, известно, что потомков семги Колы и озерного лосося (видимо, из Сегозера) вселяли в бассейн Онежского озера (Отчет о работе Выгского рыбоводного завода за 1971 г.; Костылев, 1975). Кроме того, осталось неясным, куда выпустили молодь, полученную из икры семги Кеми и Выга, которую отправляли на Салминский рыбоводный завод (Отчет о работе Выгского рыбоводного завода за 1957 г.). Не прослежена судьба молоди семги с Тайбольского завода, завезенной на Приозерский завод (Нусенбаум, 1950), и потомков семги Колы и Варзуги, завезенных в Прибалтику (Европейцева, 1960). Весьма вероятно, что все эти рыбы были выпущены в Ладожское озеро и Балтийское море. Отметим, что в двух последних случаях молодь была завезена учеными, с экспериментальными целями.
Однако основной причиной перевозок были грубейшие ошибки в проектировании рыбоводных заводов, которые также связаны с недоучетом популяционной структуры семги. В 1920-е и 1930-е годы заводы были построены на реках, где запасы атлантического лосося находились в отличном состоянии (Зимняя Золотица, Кола (Тайбольский завод), Умба, Варзуга, Онега, Пинега, Сояна). После Великой Отечественной войны новые заводы строили на реках, перегороженных плотинами, что в принципе было бы целесообразно, если бы они не вступали в строй с большим опозданием, когда популяции семги в зарегулированных реках уже исчезли или были близки к исчезновению (Нива (Кандалакшский завод), Ковда (Княжегубский завод), Кемь, Выг, Солза).
Анализ отчетов последних пяти заводов показывает, что во всех случаях рыбоводы приложили громадные усилия, чтобы сохранить или восстановить природные популяции, хотя в силу объективных причин это не всегда получалось. Разведение семги Ковды не удалось, поскольку в этой реке преобладали озимые рыбы. Их неоднократно пытались выдерживать до нереста в земляных садках, но производители из года в год давали неполноценную икру (Отчеты Княжегубского завода). Несмотря на крайнюю маловодность реки в течение большей части года и резкие перепады уровня воды в Ниве, отмечен заход в эту реку производителей искусственного происхождения (Черницкий и др., 1989). В последние годы есть успехи в восстановлении исчезавших популяций семги в реках Кемь и Выг (Сохнов, Щуров, 2001). Рыбоводам Солзенского завода удалось избежать масштабных перевозок молоди из рек Онеги и Северной Двины, предусмотренных при проектировании завода, путем частичной загрузки мощностей икрой местной солзенской семги, а также благодаря сотрудничеству с Онежским рыбоводным заводом, куда систематически переправляют сеголеток онежской семги для последующего доращивания и выпуска в родную реку.
Отечественная рыбоводная практика во многих случаях заметно опередила рекомендации специалистов. В настоящее время семужьи рыбоводные заводы осуществляют перевозки молоди семги, как правило, только с целью восстановления исчезнувших популяций в реках Нива, Кемь, Выг, Сегежа. По возможности учитывается даже наличие субпопуляций семги в притоках крупных рек. Например, молодь, полученную от производителей из притоков Онеги — Кожи и Кены — выращивают отдельно и выпускают в "родные" притоки. Можно с уверенностью утверждать, что именно благодаря усилиям рыбоводов, руководствовавшихся во многом собственными наблюдениями и корректировавшим в соответствии с ними рыбоводную практику, состояние генофонда популяций атлантического лосося Русского Севера лучше, чем где-либо в мире.
За рубежом перевозки рыб из одних водоемов в другие не прекращаются и в настоящее время. Кроме того, в бассейне Атлантического океана появляется все больше лососей, убежавших из прибрежных садковых хозяйств (обзор: Youngson, Verspoor, 1998). Между тем, показано, что чем дальше от устья реки выпущена в море рыба, тем меньше у нее проявляется хоминг (Heggberget et al., 1991). Неблагоприятное влияние на генофонд норвежских популяций атлантического лосося оказывает и то, что у потомков норвежских одомашненных линий, полученных от скрещивания лососей из разных рек и затем подвергавшихся отбору на скорость роста, сильно расшатан хоминг: более половины рыб заходят не в ту реку, куда их выпускают (Jonsson et al., 2003).
Наши воды, к сожалению, не изолированы, и потому рыбоводная практика сопредельных стран оказывает влияние, в том числе, и на наши популяции семги. Так, в реки Кольского полуострова иногда заходят лососи, убежавшие из морских садков в соседней Норвегии (личн. сообщ. сотрудников Мурманрыбвода). В верховья реки Писты (приток озер Куйто в бассейне Кеми) финские рыбоводы выпускали молодь лосося из озера Сайма, расположенного в бассейне Балтики (Д.Э. Ивантер, P. Tuunainen, личн. сообщ.).
Между тем, все последствия от вселения чужеродной молоди в реки, где существуют собственные стада атлантического лосося, исключительно негативны. Это перенос инфекционных болезней, разрушение генетических адаптаций, сложившихся в популяциях, и пониженная выживаемость потомков от скрещивания природных и вселенных рыб (обзоры: Hastein, Lindstad, 1991; Hindar et al., 1991; Алтухов и др., 1997; Youngson, Verspoor, 1998; Utter, 2003). Рассмотрим эти последствия подробнее.

3. Последствия перевозок
3.1. Перенос инфекционных заболеваний
Один из наиболее ярких примеров локальных генетических адаптаций - устойчивость к болезням и паразитам. Атлантический лосось популяций бассейна Балтийского моря, где обитает сосальщик Gyrodactylus salaris, не погибает при заражении этим паразитом. Между тем, попав в норвежские реки из Балтики вместе с заводской молодью, этот паразит подорвал численность популяций атлантического лосося в 40 реках, что по стране в целом привело к снижению вылова лосося на 15 % (Johnsen, Jensen, 2003). Оказалось, что устойчивость к G. salaris у балтийского лосося закреплена генетически, а норвежские популяции очень чувствительны к нему (Bakke, 1991).
После появления в 1990 году этого паразита в Керети (что произошло, возможно, из-за того, что молодь от производителей этой реки некоторое время подращивали на Петрозаводском рыбоводном заводе в бассейне Онежского озера, а затем выпускали в Кереть) популяция семги в реке значительно сократилась (Шульман и др., 1998; Щуров, 1998). В течение последних 13-и лет стадо существовало почти исключительно благодаря усилиям рыбоводов Выгского и Кемского рыбоводных заводов. Среди производителей, заходивших в Кереть, все последние годы до 90 % составляли заводские рыбы (Щуров, 1998). Однако в 2003 году доля диких рыб среди производителей, заходящих в реку, возросла, что можно связать с естественным отбором молоди на устойчивость к паразиту. Анализ митохондриальной ДНК (Makhrov et al., 2004) показал, что среди основателей популяции Керети были в том числе и рыбы из бассейна Балтики, поэтому весьма вероятно, что они принесли с собой гены устойчивости к Gyrodactylus salaris.
Недавно этот опасный паразит выявлен в еще одной карельской реке — в р. Писта, расположенной в верховьях Кеми (Б.С. Шульман, личн. сообщ.). Ранее Gyrodactylus salaris в этой реке обнаружен не был (Малахова, 1976). Возможно, паразит попал в Писту с молодью лосося, перевезенной из бассейна Балтики финскими рыбоводами; однако, генетические исследования G. salaris дают основания считать, что он перешел на лосося с радужной форели, выращиваемой в бассейне этой реки на территории Финляндии (J. Lumme, личн. сообщ.).
Весьма вероятно, что популяции семги различаются по устойчивости не только к Gyrodactylus salaris, но и к целому ряду других заболеваний, однако исследования в этой области не ведутся. Ряд болезней семги плохо изучен и диагностируется с трудом. Такова, например, эпидермальная папиллома, отмеченная на семужьих заводах Мурманской области (Карасева, 1993; Рудиков и др., 2000). Специалисты не исключают вирусную природу этого заболевания и рекомендуют для его профилактики ограничить перевозки рыб из одной реки в другую. К сожалению, регулярное обследование заводской семги на наличие вирусов пока невозможно, поскольку подобные тесты являются довольно трудоемкими и дорогостоящими, а потому ограничение перевозок в данном случае — единственный реальный путь предотвратить перенос из реки в реку опасных болезней рыб.

3.2. Изменение генетической структуры популяций
Исследование генетического разнообразия молоди семги, проведенное на Онежском рыбоводном заводе в 1998-2000 г.г. (Махров и др., 2001а) показало, что в популяции семги р. Онега появился "быстрый" аллель локуса IDHP-3*, характерный для донорных популяций. В 1987 году в большой заводской выборке онежской семги этот аллель обнаружен не был (Семенова, 1988), так что есть веские основания говорить об изменении генетической структуры популяции семги реки Онега в результате вселения молоди из других рек.
Другой факт, свидетельствующий об изменении популяционной структуры в результате вселения чужеродной молоди, был выявлен случайно. В литературе имеются сведения о том, что выборка четырехлеток и пятилеток семги заводского происхождения, пойманных в р. Лувеньга, отличалась от других изученных выборок дикой и заводской семги Лувеньги низкой частотой "быстрого" аллеля гена IDHP-3*. Причина этого явления авторам работы осталась неясной (Офицеров и др., 1989). Между тем, проведенный нами анализ отчетов Кандалакшского рыбоводного завода позволил установить, что большая часть этих особей была представлена потомками производителей р. Кола, в популяции которой частота "быстрого" аллеля IDHP-3* действительно низка (Семенова, Слынько, 1988).
Изменение генетической структуры естественных популяций атлантического лосося в результате вселения чужеродных рыб показано и во многих зарубежных работах (Crozier, 1993; Moran et al., 1994; Bourke et al., 1997; McGinnity et al., 1997; Verspoor, Garcia de Leaniz, 1997; Clifford et al., 1998a,b; Moran et al., 1998; Skaala, Hindar, 1998; Fleming et al., 2000; Nielsen et al., 2001).
Тем не менее, популяции семги оказываются во многих случаях очень устойчивыми к внешним влияниям. Так, несмотря на присутствие в донорных популяциях семги «медленного» аллеля ESTD*, у семги р. Онега он до сих пор не выявлен (Makhrov et al., 2004). Устойчивости способствует наличие локальных адаптаций у рыб-аборигенов. Их отсутствие у чужеродной молоди приводит к тому, что последующий возврат производителей от таких выпусков в реки Европейского Севера России оказывается как минимум на порядок ниже, чем у рыб, происходящих из популяций тех же рек (Артамонова и др., 2002). Аналогичные данные получены и для других регионов (Ritter, 1975; Larsson et al., 1979; Hansen et al., 1989; Казаков, 1990).
Еще один механизм защиты популяционного генофонда от разрушения состоит в том, что вселенцы оставляют значительно меньше потомства, чем аборигены (Vazquez et al., 1993; McGinnity et al., 1997; Verspoor, Garcia de Leaniz, 1997; Moran et al., 1998; Fleming et al., 2000; Martinez et al., 2001).
Таким образом, перевозка лососей из одной реки в другую, где есть собственная популяция, с одной стороны, ведет к разрушению природного генофонда, а с другой — крайне нецелесообразна с хозяйственной точки зрения из-за низкого возврата производителей, а, следовательно, худших показателей работы рыбоводных заводов (Смиpнов, 1979; Казаков, 1990; Артамонова и др., 2002).
Рассмотренные механизмы работают во всех случаях, а потому восстановить популяции семги в тех реках, где они исчезли, оказывается крайне сложно. Так, в американскую реку Коннектикут ежегодно выпускают несколько миллионов лососят, а возвращается из моря в среднем 233 производителя (Hendry et al., 2003).
Еще сложнее сформировать популяции за пределами естественного ареала вида. Несмотря на многочисленные попытки сделать это, самовоспроизводящиеся популяции атлантического лосося удалось создать только на Фарерских островах, в Аргентине и Новой Зеландии (MacCrimmon, Gots, 1979). Не так давно появились сведения о естественном воспроизводстве атлантического лосося на тихоокеанским побережье Америки (Russell, 1999).
В нашей стране попытки интродукции атлантического лосося за пределами его естественного ареала эффекта не дали. Еще в середине 19 века по инициативе К.М. Бэра (1950) лосося пытались вселить в Псковско-Чудское озеро. Предпринимались попытки акклиматизировать его в бассейне Оби (Бурмакин, 1963). Дважды эту рыбу вселяли в реки Кавказа (Протокол 3-го заседания ..., 1896; Кязимов, 1970). В последнем случае с Тайбольского рыбоводного завода было завезено более миллиона икринок семги р. Кола, а в итоге вся эта икра, огромные деньги и труд рыбоводов пропали даром — никаких данных о заходе семги в кавказские реки нет. К сожалению, в единственном имеющемся обзоре по акклиматизации лососевых (Карпевич и др., 1991) эта масштабная, но безрезультатная акция даже не упоминается.
3.3. Межпопуляционная гибридизация: польза и вред
Между тем данные, накопленные популяционной генетикой, позволили разработать методы восстановления утраченных популяций (Алтухов, Салменкова, 1991). В качестве доноров было предложено использовать популяции, имеющие генетическое сходство с исчезнувшей, причем зарыблять реки рекомендуется ежегодно в течение достаточно длительного периода, уделяя при этом особое внимание успешному размножению особей, сумевших адаптироваться к новому месту обитания (Алтухов, Салменкова, 1991). Для восстановления стад целесообразно использовать производителей из нескольких донорных популяций. Только в этом случае вновь создаваемое стадо будет обладать достаточным уровнем генетического разнообразия, которое даст материал для естественного отбора и формирования адаптаций к условиям конкретной реки (Казаков, 1990).
В случае атлантического лосося этот прием успешно применяли при восстановлении популяции реки Нарвы (Казаков, 1990). На первом этапе восстановления популяции кемской семги было получено потомство от скрещивания самки, зашедшей в р. Кемь, и самца лосося реки Шуя (бассейн Онежского озера). Потомство от этого скрещивания ("лосема"winking smiley успешно выращено и выпущено в реку Кемь (личн. сообщ. Н.П. Ивановой и В.Г. Михайленко). В последующие годы наряду с выпусками в Кемь потомков рыб из других популяций, в реке регулярно отлавливали заходящих в нее производителей, которых также использовали для воспроизводства. Постепенно рыбоводы увеличивают выпуск в реку молоди, полученной от «кемских» производителей.
Следует отметить, однако, что, судя по литературным данным, в отдельных случаях гибриды особей из давно обособившихся популяций атлантического лосося могут иметь несбалансированный геном и пониженную жизнеспособность. Так, в эксперименте, проведенном в Северной Америке, сравнивали выживаемость потомков рыб жилой популяции, а также популяции, представленной проходными рыбами, и межпопуляционных гибридов. У гибридов выживаемость была ниже, чем у потомков от скрещивания особей, происходящих из одной популяции (Sutterlin et al., 1987).
У единственного изученного потомка от скрещивания особей из Европы и Америки наряду с 25 нормальными митозами отмечено 14 полиплоидных, а из 56 изученных мейозов полиплоидными были 14 (Nygren et al., 1972). Той же группой при кариологическом исследовании балтийских популяций полиплоидные митозы не выявлены, а из 134 изученных мейозов только 6 были полиплоидными (Nygren et al., 1968).
В то же время, анализ генетического разнообразия популяций семги Европейского Севера России показал, что в заселении рек Кольского полуострова участвовали рыбы как из европейской, так и из американской частей ареала. Современные популяции семги в этом регионе — результат интрогрессивной гибридизации (Махров и др., 2001б; Makhrov et al., 2004; Asplund et al., in press). В связи с этим, с нашей точки зрения, нельзя выделять европейский и американский подвиды атлантического лосося, как это делают отдельные авторы (Kudersky, Titov, 2003).

Выводы
1. В каждой нерестовой реке обитает отдельная популяция семги. Популяционные системы крупных рек могут подразделяться на субпопуляции, воспроизводящиеся на разных нерестилищах. В "чужие" реки дикие производители семги заходят единично. Каждая популяция на генетическом уровне адаптирована к условиям конкретной нерестовой реки.
2. Несмотря на то, что во многие семужьи реки Европейского Севера России время от времени выпускали потомков производителей из других водных систем, большая часть популяций семги сохранила природный генофонд (в отличие от популяций атлантического лосося других регионов). Тем не менее, при характеристике генетического разнообразия популяций необходимо учитывать данные по выпускам в реку чужеродной молоди, особенно в тех случаях, когда полученные данные используются для анализа путей расселения вида.
3. Перевозки рыб из реки в реку ведут к распространению инфекционных заболеваний и разрушению комплекса генетических адаптаций. Поэтому перевозки могут быть целесообразны только при восстановлении исчезнувших популяций семги. В этом случае в качестве доноров лучше всего использовать популяции из сходных по гидрологии и географически близких рек. Вселение молоди в этих случаях следует проводить ежегодно, уделяя при этом особое внимание преимущественному вселению в реку потомков особей, выживших в новых условиях обитания и возвратившихся на нерест в данную реку. По мере формирования в реке нерестового стада достаточной численности, вселение в реку чужеродной молоди следует прекратить.

Авторы благодарны Д.И. Александрову, М.Ю. Алексееву, Ю.П. Алтухову, А.В. Зубченко, Д.Э. Ивантеру, Я. Лумме, В.Г. Михайленко, И.Г. Мурзе, П. Туунайнену, О.Л. Христофорову и И.Л. Щурову за обсуждение проблем, затронутых в статье и информацию по этим проблемам. Выполнение работы было бы невозможно без помощи сотрудников всех семужьих рыбоводных заводов Европейского Севера РФ, руководства и сотрудников Карелрыбвода, Мурманрыбвода, Севрыбвода и Главрыбвода, Государственных архивов Архангельской и Мурманской областей, Национального архива Республики Карелия. А. Веселов, E. Garcia-Vazquez, E. Verspoor и F. Utter любезно предоставили копии своих работ. Финансовую поддержку оказывали Фонд содействия отечественной науке, РФФИ (гранты №№ 02-04-49224, 02-04-06260), Программа поддержки ведущих научных школ (НШ - 1698.2003.4), программы “Научные основы сохранения биоразнообразия России” (Госконтракт № 103) и “Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами” (Госконтракт № 112).

Литература
Азбелев В.В. 1968. Численность и использование семги рек Кольского полуострова // Тр. ПИНРО. вып. 23. с. 513-526.
Азбелев В.В., Лагунов И.И. 1956. Некоторые данные о морских миграциях семги // Вопросы ихтиологии. вып. 6. с. 113-120.
Алтухов Ю.П. 1974. Популяционная генетика рыб. М.: Пищевая промышленность, 247 с.
Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А. 1991. Трансплантация, системная организация и рациональное использование популяций рыб // Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством. М.: Агропромиздат. с. 387-398.
Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. 1997. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука, 288 с.
Анохина В.С., Бакулина Л.Е. 1990. Сравнительная характеристика развивающейся икры и раннего потомства атлантического лосося (Salmo salar L.) разных рек // Труды Коми НЦ УрО АН СССР. № 114. c. 88-93.
Артамонова В.С., Махров А.А. 2000. Корреляция числа пятен на жаберной крышке с заболеваемостью некрозом плавников и дефектами жаберной крышки у заводской молоди семги (Salmo salar L.) // Марикультура северо-запада России. Тез. докл. научно-практич. конф. 25-27 октября 2000. Мурманск. с. 14-15.
Артамонова В.С., Махров А.А. 2002. Адаптивная роль гетерозиготности по локусу ESTD*, проявляющаяся у семги (Salmo salar L.) в условиях рыбоводного завода // Материалы научн. генетич. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения А.Р. Жебрака и 70-летию образования кафедр генетики в Московской сельскохоз. академии имени К.А. Тимирязева. 26-27 февраля 2002 г. М. с. 17-19.
Артамонова В.С., Махров А.А., Крылова С.С., Лазарева Л.В., Прищепа Б.Ф. 2002. Выпуск молоди семги в "чужие" реки и эффективность работы рыбоводных заводов // Вопросы рыболовства. т. 3. № 3. с. 463-473.
Артамонова В.С., Юдина З.Н., Смирнов В.Э., Махров А.А. 2004. Влияние условий выращивания и наследственности на число пятен в области жаберной крышки у молоди атлантического лосося (Salmo salar L.) // Третий съезд генетиков и селекционеров России. Тез. докл. (в печати)
Бакштанский Э.Л., Яковенко М.Я. 1976. Миграции вальчаков атлантического лосося из р. Варзуги // Тр. ВНИРО. т. 63. с. 33-38.
Бурмакин Е.В. 1963. Акклиматизация пресноводных рыб в СССР. Изв. ГосНИОРХ. т. 53. 318 с.
Бэр К.М. 1950. Автобиография. [Л.]: Изд-во АН СССР. 544 с.
Веселов А.Е., Калюжин С.М. 2001. Экология поведения и распространения молоди атлантического лосося. Петрозаводск: Карелия. с. 120-121.
Драганов М.А., Мартынов В.Г., Лысенко Л.Ф. 1990. Условия естественного воспроизводства и популяционная структура атлантического лосося (Salmo salar L.) в бассейне р. Варзуга // Тр. Коми научного центра УрО АН СССР. № 114. с. 5-30.
Европейцева Н.В. 1960. Опыт прудового выращивания молоди семги, балтийского и озерного лососей до покатного состояния // Матер. совещ. по вопросам рыбоводства. М. с. 20-30.
Евсин В.Н. 1972. Характеристика лососевой реки Лужмы (Селецкая), состояние и мероприятия по увеличению численности озерного лосося в Сегозере // Тез. отчетной сессии Ученого Совета СевНИОРХ по итогам научно-исслед. работ за 1971 год. Петрозаводск. с. 96-98.
Казаков Р.В. 1990. Искусственное формиpование популяций пpоходных лососевых pыб. М.: Агpопpомиздат. 239 с.
Казаков Р.В., Кузьмин О.Г., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. 1992. Атлантический лосось реки Варзуги. СПб.: Гидрометеоиздат. 108 с.
Казаков Р.В., Титов С.Ф. 1992. Популяционно-генетический аспект рыбоводной работы в лососеводстве Европейского Севера СССР // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. вып. 304. с. 109-124.
Карасева Т.А. 1993. Папилломатоз молоди семги Salmo salar L. на Княжегубском рыбоводном заводе // Паразитологические исследования рыб Северного бассейна. Мурманск: ПИНРО. с. 125-140.
Карпевич А.Ф., Агапов В.С., Магомедов Г.М. 1991. Акклиматизация и культивирование лососевых рыб - интродуцентов. М.: ВНИРО. 209 с.
Костылев Ю.В. 1975. Изучение ската и выживаемости покатной молоди лосося в р. Кумсе // Отчетная сессия Ученого Совета СевНИОРХ по итогам работ 1973-1974 г.г. 18-20 марта 1975 г. Петрозаводск. с. 90-91.
Кудерский Л.А. 2001. Состояние искусственного воспроизводства атлантического лосося в водоемах России // Искусственное воспроизводство и охрана ценных видов рыб. Матер. Всеросс. совещ. (г. Южно-Сахалинск, 27 августа - 1 сентября 2000 г.). М. с. 159-177.
Кязимов И.Б. 1970. Искусственное выращивание семги в Азербайджане // Рыбное хоз-во. № 5. с. 20-21.
Малахова Р.П. 1976. О паразитофауне рыб лососевой реки Писты (бассейн озер Куйто) // Лососевые (Salmonidae) Карелии. Петрозаводск. с. 122-130.
Махров А.А., Артамонова В.С., Пономарева Е.В. 2001а. Перевозки заводской молоди семги в "чужие" реки и их влияние на генетическую структуру популяций // Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России. Матер. докл. научно-практ. конф. Сентябрь, 24-27, 2001 г. Адлер, Россия. Краснодар. с. 74-75.
Махров А.А., Верспур Э., Артамонова В.С., О'Салливан М. 2001б. Поток генов из североамериканских в североевропейские популяции атлантического лосося (Salmo salar L.) // Биоразнообразие Европейского Севера. Тез. докл. межд. конф., 3-7 сентября 2001 г. Петрозаводск. с. 109.
Мельникова М.Н. 1959. Сравнительная характеристика молоди семги рек Варзуги, Колы и Емцы // Научно-технич. бюлл. ВНИОРХ. № 8. с. 12-15.
Мельникова М.Н. 1962. Методика и результаты мечения вальчаков семги в р. Варзуге в 1958-1959 гг. // Научно-технич. бюлл. ГосНИОРХ. № 15. с. 78-81.
Мельникова М.Н., Персов П.М. 1967. О мечении молоди семги на р. Варзуге и лосося на р. Неве // Тр. Карельск. отд-ния ГосНИОРХ. т. 5. вып. 2. с. 81-83.
Нестеров В.Д. 1981. Результаты мечения покатников лосося р. Сояны в 1973 г. // Матер. семинара по проблеме "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера". 23-25 января 1980 г. г. Петрозаводск. Петрозаводск. с. 110-111.
Нусенбаум Л.М. 1950. Состояние и пути рационализации заводского воспроизводства семги // Вестн. ЛГУ. № 8. c. 117-128.
Офицеров М.В., Голованова Т.С., Витвицкая Л.В., Никоноров С.И. 1989. Влияние заводского выращивания на генетическое разнообразие молоди атлантического лосося Salmo salar // Вопросы ихтиологии. т. 29. вып. 5. с. 871-874.
Петренко Л.А. 1976. Эффективность искусственного воспроизводства атлантического лосося // Изв. ГосНИОРХ. т. 112. с. 3-20.
Пономарева Е.В., Махров А.А., Скаала О., Щуров И.Л., Кузищин К.В. 2002. Генетическое разнообразие популяций атлантического лосося (Salmo salar L.) рек Карельского берега Белого моря // Тезисы докладов Всеросс. конф. молодых ученых, посвящ. 140-летию со дня рождения Н.М. Книповича. Мурманск: Изд-во ПИНРО. с. 167-168.
Правдин И.Ф. 1946. Семужьи ресурсы реки Кеми и вопросы воспроизводства их // Ученые записки Карело-Финск. Гос. Ун-та. т. 1. с. 345-362.
Привольнев Т.И. 1964. Теоретическое обоснование выпуска молоди семги с рыбоводных заводов в море // Сессия Ученого совета по проблеме "Теор. основы рац. использования, воспроизводства и повышения рыбных и нерыбных ресурсов Белого моря и внутр. водоемов Карелии". 30 марта - 3 апреля 1964 г. тез. докл. вып. 2. Петрозаводск. с. 28-29.
Протокол 3-го заседания Тифлисского отдела Российского общества рыбоводства и рыболовства, происходившего 28-го апреля 1895 года // Вестник рыбопром. 1896. № 2-3. с. 102-109.
Рудиков Н.И., Грищенко Л.К., Пичугина Т.Д. 2000. Эпителиальная папиллома (эпителиома) семги: эпизоотология, патоморфология, вопросы этиологии и профилактики // Паразиты и болезни рыб. М.: Изд-во ВНИРО. с. 113-121.
Семенова С.К. 1988. Генетическая дифференциация популяций атлантического лосося (Salmo salar L.) северо-западной части СССР. Дисс. ... канд. биол. наук. М. ИОГен АН СССР. 108 с.
Семенова С.К., Слынько В.И. 1988. Генетическая дифференциация популяций атлантического лосося (Salmo salar L.) северо-западной части СССР // Доклады АН СССР. т. 300. № 5. с. 1239-1243.
Семенова С.К., Слынько В.И., Ермоленко Л.Н., Рудминайтис Э.А. 1981. Морфофизиологическая неоднородность заводской молоди семги и полиморфизм маликэнзима // Генетика, селекция и гибридизация рыб. Тез. докл. II Всес. совещ. Ростов-на-Дону, 16-20 марта 1981. Ростов-на-Дону. с. 153.
Смиpнов Ю.А. 1979. Пpесноводный лосось (экология, воспpоизводство, использование). Л.: Наука. 1979. 156 c.
Соловкина Л.Н. 1971. Дифференцирование стад и популяций семги Европейского Северо-Востока СССР // Симпозиум по естественному и искусственному воспроизводству атлантического лосося и его промыслу. Тез. докл. Мурманск. с. 50-52.
Сохнов В.В., Щуров И.Л. 2001. Воспроизводство лососевых в Карелии // Рыбоводство и рыболовство. № 1. с. 54-55.
Старовский Б.Н. Предварительные данные по мечению семги // Рыбное хозяйство. 1949. № 4. с. 35-38.
Студенов И.И., Титов С.Ф., Семенова О.В. 2001. Состояние естественного воспроизводства и популяционная структура атлантического лосося Salmo salar в притоках реки Ваги и реке Ваеньге (бассейн р. Северной Двины) // Вопросы ихтиологии. т. 41. № 2. с. 210-219.
Титов С.Ф., Казаков Р.В., Антонова В.П. 1992. Внутрипопуляционная дифференциация атлантического лосося Salmo salar L. реки Печоры. 1. Особенности генетичекого полиморфизма в Пижме и Верхней Печоре // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. вып. 304. с. 146-155.
Штерман Л.Я. 1967. Серологические показатели молоди атлантического лосося (семги) озимой и яровой форм // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука. с. 310-313.
Шубин Ю.П., Челпанова Т.И., Шубин П.Н. 1990. Изменчивость частот аллелей Ме-2 локуса у семги рек европейского Севера // Симпозиум по атлантическому лососю. Тез. докл. Сыктывкар. с. 79.
Шульман Б.С., Иешко Е.П., Щуров И.Л. 1998. Зараженность молоди семги (Salmo salar L.) Gyrodactylus salaris Malmberg, 1957 в р. Кереть (Северная Карелия) // Паразиты и болезни морских и пресноводных рыб Северного бассейна. Мурманск: Изд-во ПИНРО. с. 97-102.
Щуров И.Л. 1998. Атлантический лосось реки Керети (естественное и искусственное воспроизводство) // Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск. с. 51-63.
Черницкий А.Г., Лоенко Л.А., Попов А.П. 1989. Выпуск молоди семги в реку Нива: первые результаты. Апатиты: ММБИ КНЦ АН СССР. 10 с.
Яковенко М.Я. 1987. О миграциях атлантического лосося, помеченного в Норвежском море и в реке Порье // Эколого-физиологические исследования промысловых рыб Северного бассейна. Л.: Наука. с. 69-75.
Asplund T., Veselov A., Primmer C.R., Bakhmet I., Potutkin A., Titov S., Zubchenko A., Studenov I., Kaluzchin S., Lumme J. Postglacial origin of maternal lineages of sea-migrating Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the Barents Sea and the White Sea basin // Ann. Zool. Fen. (in press)
Bakke T.A. 1991. A review of the inter- and intraspecific variability in salmonid hosts to laboratory infections with Gyrodactylus salaris Malmberg // Aquaculture. v. 98. № 1-3. p. 303-310.
Bourke E.A., Coughlan J., Jansson H., Galvin P., Cross T.F. 1997. Allozyme variation in populations of Atlantic salmon located throughout Europe: diversity that could be compromised by introductions of reared fish // ICES Journal of Marine Science. v. 54. № 6. p. 974-985.
Clifford S.L., McGinnity P., Ferguson A. 1998a. Genetic changes in an Atlantic salmon population resulting from escaped juvenile farm salmon // J. Fish Biology. v. 52. p. 118-127.
Clifford S.L., McGinnity P., Ferguson A. 1998b. Genetic changes in Atlantic salmon (Salmo salar) populations of Northwest Irish rivers resulting from escapes of adult farm salmon // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 55. p.358-363.
Crozier W.W. 1993. Evidence of genetic interaction between escaped farmed salmon and wild Atlantic salmon (Salmo salar L.) in a Northern Irish river // Aquaculture. v. 113. № 1-2. p. 19-29.
Fleming I.A., Hindar K., Mjolnerod I.B., Jonsson B., Balstad T., Lamberg A. 2000. Lifetime success and interactions of farm salmon invading a native population // Proc. R. Soc. Lond. B. 267. p. 1517-1523.
Garcia de Leaniz C. et al. A critical review of adaptive genetic variation in Atlantic salmon // J. Fish Biology. (in press).
Hansen L.P., Jonsson B., Andersen R. 1989. Salmon ranching experiments in the River Imsa: is homing dependent on sequential imprinting of the smolt? // Proceedings of the salmon migration and distribution symposium. (Ed. E. Brannon, B. Jonsson). Seattle, WA: School of Fisheries, University of Washington. p. 19-29.
Hastein T., Lindstad T. 1991. Diseases in wild and cultured salmon: possible interaction // Aquaculture. v. 98. № 1-3. p. 277-288.
Heggberget T.G., Hvidsten N.A., Gunnerod T.B., Mokkelgjerd P.I. 1991. Distribution of adult recaptures from hatchery-reared Atlantic salmon (Salmo salar) smolts released in and off-shore of the River Surna, western Norway // Aquaculture. v. 98. p. 89-96.
Hendry A.P., Letcher B.H., Gries G. 2003. Estimating natural selection acting on stream-dwelling Atlantic salmon: implications for the restoration of extirpated populations // Conservation Biology. v. 17. № 3. p. 795-805.
Hindar K., Ryman N., Utter F. 1991. Genetic effects of cultured fish on natural fish populations // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 48. p.945-957.
Johnsen B.O., Jensen A.J. 2003. Gyrodactylus salaris in Norwegian rivers // Atlantic salmon: biology, conservation and restoration. Petrozavodsk: Institute of Biology KRC RAS. p. 38-44.
Jonsson B., Jonsson N., Hansen L.P. 2003. Atlantic salmon straying from the river Imsa // J. Fish Biology. v. 62. p. 641-657.
Kallio-Nyberg I., Koljonen M.-L. 1999. Sea migration patterns in the Atlantic salmon: a comparative study of two stocks and their hybrids // Boreal Environmental Research. v. 4. № 2. p. 163-174.
Kudersky L.A., Titov S.F. 2003. The lines of range evolution in the European subspecies of Atlantic salmon // Atlantic salmon: biology, conservation and restoration. Petrozavodsk: Institute of Biology KRC RAS. p. 69-76.
Larsson P.-O., Larsson H.-O., Eriksson C. 1979. Review of Swedish salmon (Salmo salar L.) stocks based on results of tagging experiments // Salmon research Institute Report. 5. p. 1-28. (In Swedish, English summary).
MacCrimmon H.R., Gots B.L. 1979. World distribution of Atlantic salmon, Salmo salar // J. Fish. Res. Board Can. v. 36. p. 422-457.
Makhrov A.A., Verspoor E., Artamonova V.S., O'Sullivan M. 2004. Atlantic salmon colonization of the Russian Arctic coast: pioneers from North America // J. Fish Biology (in press).
Martinez J.L., Dumas J., Beall E., Garcia-Vazquez E. 2001. Assessing introgression of foreign strains in wild Atlantic salmon populations: variation in microsatellites assessed in historic scale collections // Freshwater Biology. v. 46. p. 835-844.
McGinnity P., Stone C., Taggart J.B., Cooke D., Cotter D., Hynes R., McCamley C., Cross T., Ferguson A. 1997. Genetic impact of escaped farmed Atlantic salmon (Salmo salar L.) on native populations: use of DNA profiling to assess freshwater performance of wild, farmed, and hybrid progeny in a natural river environment // ICES Journal of Marine Science. v. 54. p. 998-1008.
Moran P., Pendas A. M., Garcia-Vazquez E., Izquierdo J. T., Rutherford D. T. 1994. Electrophoretic assessment of the contribution of transplanted Scottish Atlantic salmon (Salmo salar) to the Esva River (Northern Spain) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 51. № 2. p. 248-252.
Moran P., Perez J., Garcia-Vazquez E. 1998. The malic enzyme MEP-2* locus in Spanish populations of Atlantic salmon: Sea age and foreign stocking // Aquat. Sci. v. 60. p. 359-366.
Nielsen E.E., Hansen M.M., Bach L. A. 2001. Looking for a needle in a haystack: Discovery of indigenous Atlantic salmon (Salmo salar L.) in stocked populations // Conservation Genetics. v. 2. p. 219-232.
Nielsen J.L. 1998. Population genetics and the conservation and management of Atlantic salmon (Salmo salar) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 55. Suppl. 1. p. 145-152.
Nilsson J., Gross R., Asplund T., Dove O., Jansson H., Kelloniemi J., Kohlmann K., Loytynoja A., Nielsen E.E., Paaver T., Primmer C.R., Titov S., Vasemagi A., Veselov A., Ost T., Lumme J. 2001. Matrilinear phylogeography of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in Europe and postglacial colonization of the Baltic Sea area // Molecular Ecology. v. 10. p. 89-102.
Nygren A., Nilsson B., Jahnke M. 1968. Cytological studies in Atlantic salmon (Salmo salar) // Ann. Acad. Regiae Scient. Upsal. № 12. p. 21-52.
Nygren A., Nilsson B., Jahnke M. 1972. Cytological studies in Atlantic salmon from Canada, in hybrids between Atlantic salmon from Canada and Sweden and in hybrids between Atlantic salmon and sea trout // Hereditas. v. 70. p. 295-305.
Ritter J.A. 1975. Lower ocean survival rates for hatchery-reared Atlantic salmon (Salmo salar) stocks released in rivers other than their native streams // ICES. C.M. M: 26. 10 p.
Russell R.G. 1999. Atlantics find a home in the Pacific // Flyfisher. Summer. p. 10.
Skaala O., Hindar K. 1998. Genetic changes in the river Vosso salmon stock following a collapse in the spawning populations and invasion of farmed salmon // Interactions between Salmon Culture and Wild Stocks of Atlantic Salmon: The Scientific and Management Issues. Report by the Convenors of a Symposium organized by The International Council for the Exploration of the Sea (ICES) and the North Atlantic Salmon Conservation Organization (NASCO) held at Bath, England, UK during 18-22 April 1997 by A.F. Youngson, L.P. Hansen, M.L. Windsor. Trondheim: Norwegian Institute for Nature Research (NINA). p. 63-65.
Skaala O., Makhrov A.A., Karlsen T., Jorstad K.E., Altukhov Y. P., Politov D.V., Kuzishin K.V., Novikov G.G. 1998. Genetic comparison of salmon from the White Sea and north-western Atlantic Ocean // J. Fish Biol. v. 53. № 3. p. 569-580.
Stabell O.B. 1984. Homing and olfaction in Salmonids: a critical review with special reference to the Atlantic salmon // Biol. Rev. v. 59. p. 333-388.
Sutterlin A.M., Holder J., Benfey T.J. 1987. Early survival rates and subsequent morphological abnormalities in landlocked, anadromous and hybrid (landlocked x anadromous) diploid and triploid Atlantic salmon // Aquaculture. v. 64. № 2. p. 157-164.
Utter F. 2003. Genetic impacts of fish introductions // Population genetics: principles and application for fisheries scientists (E.M. Hallerman, ed.). Bethesda, Maryland: American Fisheries Society. p. 357-378.
Vazquez E., Presa P., Sanches J.A., Blanco G., Utter F. 1993. Genetic characterization of introduced populations of Atlantic salmon, Salmo salar, in Asturias (Northern Spain) // Hereditas. v. 119. p. 47-51.
Verspoor E. 1997. Genetic diversity among Atlantic salmon (Salmo salar L.) populations // ICES Journal of Marine Science. v. 54. p. 965-973.
Verspoor E., Garcia de Leaniz C. 1997. Stocking success of Scottish Atlantic salmon in two Spanish rivers // J. Fish Biology. v. 51. № 6. p. 1265-1269.
Youngson A.F., Verspoor E. 1998. Interactions between wild and introduced Atlantic salmon (Salmo salar) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 55. Suppl. 1. p. 153-160.

[ЕвГен]

Российские власти потребовали от Норвегии вылавливать меньше семги в заливе Варангерфьорд на севере страны. Основанием для этого стал тот факт, что часть рыбы попадает в водоем через российские реки, впадающие в залив, пишет NRK.

Глава Союза рыбаков, занимающихся морской ловлей семги, в Финнмарке Осмунд Нильсен посчитал такое требование неприемлемым. По его словам, «в заливе и так осталось слишком мало рыбы».

Нильсен также опасается, что, если Норвегия пойдет на поводу у России, вылову семги в стране придет конец.

- Я считаю, что это приведет к тому, что норвежским рыбакам придется прикрыть лавочку, а русские смогут вылавливать столько семги, сколько пожелают, - заявил он.

2 октября в Киркенесе по этому поводу состоится встреча, на которой будут присутствовать рыбаки, а также норвежские и российские власти. Туда же собираются прийти и члены Союза, чтобы выразить свой протест.

Похожее требование Россия выдвинула Норвегии в 2009 году. Тогда страна пожелала полностью прекратить вылов семги в Варангерфьорде.

http://severpost.ru/read/13179/

[Bronnik]

Вопрос к уважаемым софорумчанам, еть такая
публикация: «ЭКОЛОГИЯ, ПОВЕДЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МОЛОДИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ.»А. Е. Веселов, С. М. Калюжин.
Петрозаводск: Карелия, 2001. 159 с.

Насколько я понимаю выпущена эта книжка была мелкопипи.. ой! тиражем. Существует ли хоть гипотетическая
возможность ознакомиться в электронном виде. Может быть кому попадалась? Заранее признателен.

[oldskuns]

ловил в октябре на поное. лошалые самцы и самки хватают любую приманку. но вяло. похоже сил у них не осталось. серебрянка исключительно белый блюфокс. все исключительно в светлое время. в притоках сильно лошалая - плавники потрёпаны, жабры побелели, царапины от камней. серебрянки нет. в основном русле лохи бодрые. на 10 лохов-одна серебрянка. объясните кто знает- что там под водой и причины таких проявлений

[ЕвГен]

Вопрос к уважаемым форумчанам, есть такая публикация: «ЭКОЛОГИЯ, ПОВЕДЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МОЛОДИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ.»А. Е. Веселов, С. М. Калюжин. Петрозаводск: Карелия, 2001. 159 с.
Существует ли хоть гипотетическая возможность ознакомиться в электронном виде. Может быть кому попадалась? Заранее признателен.

Закажи это http://www.lib.ua-ru.net/diss/cont/149582.html - там всё есть по полной программе.

[Александр Вас.]

Норвежцы изучают, где гуляет сёмга в Баренцевом море. Сёмга с закреплёнными на спине датчиками, передающими информацию через спутник. О глубине, температуре и восходе-заходе солнца. Оказывается, гуляет в море атлантик салмон далеко на север, вплоть до 80-го градуса, у Шпицбергена и в сторону Гренландии. И на глубинах до 550 метров, а может и больше.
http://sciencenordic.com/tagging-wild-salmon-deep-north

[ЕвГен]

Естественное воспроизводство сёмги эффективнее
19.03.2015 | Автор: Рыбный Мурман

Но искусственное с многомиллионным отмыванием — выгоднее

Вчера, 18 марта, в Мурманске прошел круглый стол «Аквакультура — современное состояние и перспективы развития». На мероприятии присутствующие у знали об отсутствии перспектив искусственного воспроизводства сёмги на Кольском полуострове.

Представитель «Мурманрыбвода» Марина Семенихина рассказала о сложном производственном процессе отлова диких производителей семги на реках и получения осенью икры. При этом докладчик забыла упомянуть, что правоохранительные органы периодически задерживают за браконьерство на рабочем месте организованные преступные группировки, в состав которых входят как рядовые, так и руководящие сотрудники государственного предприятия.

Рыбу для так называемого искусственного воспроизводства сёмги вылавливают на двух реках.

- В основном наши заводы работают с двумя популяциями Кольской и Умбской, — говорит Марина Семенихина.

На заводе в Умбе получают молодь от рыбы выловленной в одноименной реке. А вот икру от кольской рыбы везут в Кандалакшкий район на два других завода. И мальков выпускают в Колу, где были выловлены производители.

Дело в том, что построенный в бассейне реки Колы Тайбольский завод был уничтожен. Кандалакшский и Княжегубский заводы, построенные для компенсации ущерба, нанесённого гидростроительством, не справились со своими функциями. Популяции сёмги в реках Нива, Ковда и Княжая восстановлены не были и рыбоводы «опустили руки».

Чтобы не закрывать заводы, решили для обеспечения их работой поставлять сюда икру от производителей сёмги реки Колы, где нет гидросооружений и стадо находится в достаточно устойчивом состоянии.

- Процент промыслового возврата тоже является важным показателем деятельности рыбоводных заводов «Мурманрыбвода», — объясняет представитель организации.

Процент промыслового возврата показывает, какое количество рыб, выраженное в процентах, из имеющегося исходного материала (икры, личинок, молоди) может через определённое число лет вступить в промысел. Для его оценки ежегодно ведется подсчет меченых производителей на рыбоучетных заграждениях.

- Превышение пяти процентного порога есть. Это считается достаточно неплохим возвратом, — путается в определениях главный рыбовод государственного учреждения Марина Семенихина, демонстрируя график соотношения производителей сёмги искусственного и естественного происхождения в реке Кола, вместо процентов промыслового возврата.

А вот данных по реке Умбе уже несколько лет предоставить не могут. Эффективность работы завода настолько низкая, что на графиках ничего не будет видно.

К сожалению в государственном учреждении отсутствует четкий план по восстановлению запасов сёмги. Специалисты не могут сказать сколько им надо времени и денег. А ведь Умбский рыбоводный завод работает с 1932 года. Работы финансируются из федерального бюджета. И, видимо, сложно отказаться от участия в неэффективном расходовании средств налогоплательщиков.

Представитель Кольского экологического центра Сергей Телятник задал вопрос касающийся планов и стратегии работ по воспроизводству сёмги.

- Сколько лет и денег необходимо, чтобы закончить искусственное воспроизводство атлантического лосося на Кольском полуострове? И есть ли у Вас положительные примеры такой деятельности? — спросил он.

- В свое время мы проводили такие работы на реке Печенга, Титовка. У нас выпускалась молодь в Колвицу, Княжую губу. Что касается воспроизводства в реке Кола, в принципе, сейчас нет необходимости в увеличении планов по выпуску молоди. Река Кола не является рекой, где существует угроза сокращения популяции атлантического лосося, — фактически выдает бесполезность такой деятельности и траты бюджетных денег Марина Семенихина.

Но если река Кола еще справляется с вмешательством рыбоводов и восстанавливает свои запасы сёмги, то в Умбе не все так спокойно. Для рыбоводных целей ежегодно изымается около пятидесяти процентов учтенных на рыбоучетном заграждении производителей атлантического лосося.

- Так как это делается на протяжении нескольких лет, то можно предположить, что в реку Умбу должно возвращаться примерно одинаковое количество рыбы заводского и естественного происхождения. Но как видно из доклада, таких результатов нет, — отмечает Сергей Телятник.

То есть простейший математический анализ показывает, что увеличить численность стада сёмги реки Умбы можно уменьшив численность вылавливаемой для рыбоводных целей рыб. Но почему-то этого не происходит.

Дело в том, что государство платит огромные деньги за выпуск мальков. Около ста рублей за рыбку. Ежегодно в Колу и Умбу «Мурманрыбвод» выпускает более полумиллиона экземпляров молоди. Даже при желаемом пятипроцентном промысловом возврате одна взрослая рыба будет «золотой».

Как рассказал один из бывших руководителей «Мурманрыбвода», учреждению не выгодно, чтобы в реках было много сёмги. Ведь тогда отпадёт необходимость в рыбоводных заводах, а предприятие лишится многомиллионного федерального финансирования.

Парадокс. Но получается, что не сёмга сохранилась в Умбе благодаря заводу, а завод существует, пока есть в реке сёмга. А после исчезновения рыбы можно будет найти другой объект.

Руководитель Комитета рыбохозяйственного комплекса Мурманской области Андрей Алексеев уже обратился к представителям «Мурманрыбвода» с вопросом, готовы ли специалисты учреждения приступить к «восстановлению» численности сёмги реки Варзуга?

[ЕвГен]

Естественное воспроизводство сёмги эффективнее
19.03.2015 | Автор: Рыбный Мурман

Но искусственное с многомиллионным отмыванием — выгоднее

Вчера, 18 марта, в Мурманске прошел круглый стол «Аквакультура — современное состояние и перспективы развития». На мероприятии присутствующие у знали об отсутствии перспектив искусственного воспроизводства сёмги на Кольском полуострове.

Представитель «Мурманрыбвода» Марина Семенихина рассказала о сложном производственном процессе отлова диких производителей семги на реках и получения осенью икры. При этом докладчик забыла упомянуть, что правоохранительные органы периодически задерживают за браконьерство на рабочем месте организованные преступные группировки, в состав которых входят как рядовые, так и руководящие сотрудники государственного предприятия.

Рыбу для так называемого искусственного воспроизводства сёмги вылавливают на двух реках.

- В основном наши заводы работают с двумя популяциями Кольской и Умбской, — говорит Марина Семенихина.

На заводе в Умбе получают молодь от рыбы выловленной в одноименной реке. А вот икру от кольской рыбы везут в Кандалакшкий район на два других завода. И мальков выпускают в Колу, где были выловлены производители.

Дело в том, что построенный в бассейне реки Колы Тайбольский завод был уничтожен. Кандалакшский и Княжегубский заводы, построенные для компенсации ущерба, нанесённого гидростроительством, не справились со своими функциями. Популяции сёмги в реках Нива, Ковда и Княжая восстановлены не были и рыбоводы «опустили руки».

Чтобы не закрывать заводы, решили для обеспечения их работой поставлять сюда икру от производителей сёмги реки Колы, где нет гидросооружений и стадо находится в достаточно устойчивом состоянии.

- Процент промыслового возврата тоже является важным показателем деятельности рыбоводных заводов «Мурманрыбвода», — объясняет представитель организации.

Процент промыслового возврата показывает, какое количество рыб, выраженное в процентах, из имеющегося исходного материала (икры, личинок, молоди) может через определённое число лет вступить в промысел. Для его оценки ежегодно ведется подсчет меченых производителей на рыбоучетных заграждениях.

- Превышение пяти процентного порога есть. Это считается достаточно неплохим возвратом, — путается в определениях главный рыбовод государственного учреждения Марина Семенихина, демонстрируя график соотношения производителей сёмги искусственного и естественного происхождения в реке Кола, вместо процентов промыслового возврата.

А вот данных по реке Умбе уже несколько лет предоставить не могут. Эффективность работы завода настолько низкая, что на графиках ничего не будет видно.

К сожалению в государственном учреждении отсутствует четкий план по восстановлению запасов сёмги. Специалисты не могут сказать сколько им надо времени и денег. А ведь Умбский рыбоводный завод работает с 1932 года. Работы финансируются из федерального бюджета. И, видимо, сложно отказаться от участия в неэффективном расходовании средств налогоплательщиков.

Представитель Кольского экологического центра Сергей Телятник задал вопрос касающийся планов и стратегии работ по воспроизводству сёмги.

- Сколько лет и денег необходимо, чтобы закончить искусственное воспроизводство атлантического лосося на Кольском полуострове? И есть ли у Вас положительные примеры такой деятельности? — спросил он.

- В свое время мы проводили такие работы на реке Печенга, Титовка. У нас выпускалась молодь в Колвицу, Княжую губу. Что касается воспроизводства в реке Кола, в принципе, сейчас нет необходимости в увеличении планов по выпуску молоди. Река Кола не является рекой, где существует угроза сокращения популяции атлантического лосося, — фактически выдает бесполезность такой деятельности и траты бюджетных денег Марина Семенихина.

Но если река Кола еще справляется с вмешательством рыбоводов и восстанавливает свои запасы сёмги, то в Умбе не все так спокойно. Для рыбоводных целей ежегодно изымается около пятидесяти процентов учтенных на рыбоучетном заграждении производителей атлантического лосося.

- Так как это делается на протяжении нескольких лет, то можно предположить, что в реку Умбу должно возвращаться примерно одинаковое количество рыбы заводского и естественного происхождения. Но как видно из доклада, таких результатов нет, — отмечает Сергей Телятник.

То есть простейший математический анализ показывает, что увеличить численность стада сёмги реки Умбы можно уменьшив численность вылавливаемой для рыбоводных целей рыб. Но почему-то этого не происходит.

Дело в том, что государство платит огромные деньги за выпуск мальков. Около ста рублей за рыбку. Ежегодно в Колу и Умбу «Мурманрыбвод» выпускает более полумиллиона экземпляров молоди. Даже при желаемом пятипроцентном промысловом возврате одна взрослая рыба будет «золотой».

Как рассказал один из бывших руководителей «Мурманрыбвода», учреждению не выгодно, чтобы в реках было много сёмги. Ведь тогда отпадёт необходимость в рыбоводных заводах, а предприятие лишится многомиллионного федерального финансирования.

Парадокс. Но получается, что не сёмга сохранилась в Умбе благодаря заводу, а завод существует, пока есть в реке сёмга. А после исчезновения рыбы можно будет найти другой объект.

Руководитель Комитета рыбохозяйственного комплекса Мурманской области Андрей Алексеев уже обратился к представителям «Мурманрыбвода» с вопросом, готовы ли специалисты учреждения приступить к «восстановлению» численности сёмги реки Варзуга?